Aggression

Oversat med tilladelse fra Ratbehavior
Oversat af Annbritt Jørgensen

Aggression er et fascinerende og ømtåleligt emne for tamrotte ejeren. Vi bliver tiltrukket eller underholdt af aggressiv opførsel såsom forfølgelse og snigen, men vi hader når vores kæledyr gør hinanden fortræd. Hanner, som har leget harmløst sammen i måneder, kan starte med at chikanere og bide hinanden omkring 6 måneders alderen. Fredelige rotter kan angribe en nytilkommen, hvilket gør introduktion mellem gammel og ny rotte svært eller umuligt. Tamme hunrotter kan blive agressive mens deres unger er små.

Feltet indenfor rotteaggression er enormt, med tusindvis af publikationer og en specialiseret journal (Aggressive Behaviour). Jeg kan ikke engang håbe på at gengive al litteraturen her. Min intention er at præsentere den information om rotteaggression, der er mest relevant for (a) tamrotteejere og (b) folk der er interesseret i rotteadfærd under naturlige og semi-naturlige vilkår.

  • Definition
  • Voldsom social adfærd
    – Sekvenser og strategier
    – Offensive og defensive
    – Underordnede strategier
  • Voldsom adfærd i en gruppe
    – Hvor normalt er det?
    – Kønsforskelle
    – Alder og aggression i en gruppe
  • Aggression overfor ubudne gæster
    – Hvem angriber udefrakomne gæster?
    – Beskrivelse af de residerendes aggression overfor udefrakomne
    – Hvad gør de udefrakomne gæster?
  • Faktorer der har effekt på de residerendes aggression overfor udefrakomne
    – Duftmarkeringens rolle
    – De fysiske omgivelser; effekten af det hjemmelige bur og tilstedeværelsen af et flugtkammer
    – Beboernes alder
    – Effekten af social erfaring; tidligere erfaring om introduktion
    – Effekten af andre rotter; hunner, diende unger, yndlinge
    – De unges immunitet under angreb
  • Kastration og aggression
  • Udbødning (fjernelse af æggestokke) og aggression
  • Moderlig aggression
  • Aggresion overfor rotter vs. aggression overfor mennesker

Definition
Voldsom adfærd refererer til aggressionens indviklede, pacificerende og undgående adfærd, som opstår mellem medlemmer af samme art. Agonistisk adfærd er et meget bredere term end ”aggression”, som refererer til adfærdsmønstre, som har til formål at intimidere eller skade andre.

Social aggressiv adfærd
Aggressiv adfærd involverer flere handlinger, eller bevægende mønstre, inklusiv jagt, snigen, boksen, biden, og sparken, så vel som hørlige og supersoniske vokaliseringer. Aggressiv adfærd kan opstå mellem rotter i en gruppe, og mellem bosiddende rotter og udefrakommende.

Aggressiv adfærd; Sekvenser og strategi
Aggressiv adfærd er sammensat af sekvenser, som varierer i deres intensitet og varighed. Det laveste møde af intensitet er jagter. Som intensiteten øges, kan du se rotterne stå på bagben og fysisk kontakt i form af boksning og bevægen sig sidelæns. Disse fysiske møder kan i sjældne tilfælde eskalere til kamp.

Den laveste intensitet af fjendtlige samspil er en jagt. Mange fjendtlige samspil består af en rotte, der jagter en anden i nogle få sekunder. Den jagede rotte flygter og løber enten fra forfølgeren eller gemmer sig, og nogen gange opgiver forfølgeren. Hvis forfølgeren indhenter den jagede, kan han finde på at nappe eller bide i bagdelen på den flygtende rotte, og kan forsøge at inddrage ham i en kamp. Nogen gange kan forfølgeren finde på at bestige den flygtende rotte.

Hvis den jagede rotte holder stand, er det muligt at jægeren og den jagede får et sammenstød. En forfulgt rotte kan vende sig mod sin forfølger og begynde en ”nose-off”. Den forsvarende rotte viser måske en åben mund med synlige tænder, fulgt af lange ”squeak” og nogen gange hvæsen. Nogen gange logrer rotterne med halen på jorden og begge rotters pels kan være rejst. Hyppigt går sammenstødet ikke længere, og en af rotterne (normalt den forfulgte) flygter.

Hvis ingen af rotterne flygter, kan sammenstødet eskalere til fysisk kontakt. Rotterne vil bokse og/eller nærme sig hinanden sidelæns, og hvis de kommer meget tæt på hinanden, kan de skubbe eller sparke ud med et bagben. Den underordnede rotte, specielt hvis han er ung eller rotterne er indespærret i et bur, vil måske rulle rundt på ryggen og lægge sig med maven opad. Jeg har oplevet blandt mine rotter, at de fleste af de få sammenstød, som kommer så langt, vil ende her, ved at den forfulgte rotte flygter. Efter flugten kan der forekomme endnu en lignende sekvens, og i enkelte tilfælde har kombinationer af jagt, nærmen sig hinanden sidelæns, og flugt varet i op til 10 min eller endda i en time eller mere.

En variation af at bevæge sig sidelæns mod hinanden er set på kanter såsom hylder og hængekøjer. På kanter maser den bevægende rotte den anden mod kanten. Dette kan være en meget langsom process, idet den bevægende rotte manøvrere en brøkdel af en tomme af gangen, med lange pauser hvor ingen flytter sig. Hvis den anden rotte ikke hopper ud over kanten selv, vil han blive skubbet ned. Nogen gange vil forfølgeren følge efter den anden rundt i buret, og skubbe ham ned fra kant efter kant. Hvis den anden rotte gør modstand, kan sammenstødet eskalere.

Sjælden vil fysisk kontakt eskalere til en slåskamp. I en håndfuld tilfælde eskalerer sammenstødet udover bevæge-og-sparke stadiet, og de to rotter ender i en ”fighting ball”, i hvilken den angribende rotte måske bider den andens side eller bagdel. Disse slåskampe er normalt korte (varende kun et par sekunder) og ender med at den ene rotte flygter, gemmer sig og forholder sig stille og underkuet i et stykke tid – en time eller mere.

Offensive og defensive taktikker
Det umiddelbare mål med en seriøs slåskamp er at angribe og forsvare bagdelen og de nedre flanker. Målet for angriberen er at påføre et bid på bagdelen, og målet for forsvareren er at forhindre et sådant bid.

  • Offensiv adfærd: Bliver brugt til at opnå adgang til den anden rottes bagdel og flanker for at forårsage et bid. Denne taktik inkluderer jagt, sidelæns bevægelser, sparken, skubben og biden. Normalt brugt af dominerende rotter overfor de underordnede.
  • Defensiv adfærd: Bruges til at beskytte rottens bagdel fra angreb. Denne taktik inkluderer flugt, skjul, ”nose-offs” og boksning (lægge knurhårene mellem angriber og bagdel), rullen om på ryggen (lægge maven mellem angriber og bagdel) og bid direkte efter angriberens ansigt

Underordnede stategier
I grupper på 3 rotter, synes de underordnede at beskæftige sig med en af to strategier i deres forhold til den dominerende rotte. Enten undgår de den dominerende rotte eller også holder de sig tæt til ham. De undgående kaldes ”Omega underordnede” og de ”close-in” rotter kaldes ”beta underordnede”.

Omega underordnede bliver tævet hårdere af den dominerende rotte, når de mødes, og hvis de har frihed til at gøre det, emigrere Omegaer oftere fra kolonien. Omegaer, som ikke kan slippe væk, kan nogen gange blive så hårdt angrebet og mobbet, at de dør. Imidlertid, hvis man fjerner den dominerende rotte, er der større chance for, at en omega underordnet end en beta bliver den nye dominerende rotte.

I kontrast til Omegaer, bliver betaer fuldt underdanige overfor den dominerende rotte, som til gengæld tolerer deres tilstedeværelse mere.

Så de to strategier har forskellige ulemper og fordele. Beta underordnede lever i forholdsvis fred med den dominante rotte og for som regel bedre adgang til mad og hunner. Omegaer, på den anden side, har en tendens til at blive mål for mere vrede fra den dominerende rotte. Omegaen og alfaen kan muligvis opretholde en usikker våbenstilstand. Men omegaen er muligvis i en bedre position til at overtage den dominerendes rolle, hvis den bliver ledig.

Hvad får en rotte til at vælge den ene strategi eller den anden? Rotter variere i temperaments faktorer, som påvirker aggressivitet og frækhed, som muligvis kan have en genetisk komponent. I kolonier med rotter, der er forskellige i frækhed, bliver den frækkeste rotte sandsynligvis dominant, mellemliggende vil måske adoptere omega strategien, og de mindst frække bliver betaer. I hvert tilfælde er dominans normalt ikke sat i forbindelse med kropsstørrelse.

Agonistisk adfærd i en koloni
Hvor normalt er det?
Agonistisk adfærd er egentligt ikke særlig almindelige mellem rotter i en allerede stiftet koloni. Blanchard studerede aggression i 6 mixed-køn kolonier af tamrotter gennem hele deres livslængde (kolonierne bestod af 3 hanner og 3 hunner, alle ubeslægtede, og sat sammen ved 3 måneders alderen). Rotterne i hans studie tilbragte mindre end 1% af deres tid med agonistiske sammenstød. Det mest aggressive dyr i Blanchards studie brugte mindre end 2 minutter per time med aggressive sammenstød.

Alberts og Galef etablerede kolonier af par af vilde brødre. Hvis en af hannerne var fjernet fra gruppen i 24 timer, og derefter genindsat i buret, var den tilbageblevne bror ikke aggressiv mod den tilbagevendende. I stedet begyndte begge rotter blot at spise.

Kønsforskelle
Hanner er meget mere sandsynlige til at engagere sig i agonistisk adfærd (både offensiv og deffensiv) end hunner. I Blanchards studie, stod hannerne for 93,2% af tiden der blev tilbragt med at udføre agonistisk adfærd. Hanner har det med at udvikle dominante hierarkier, hvilket er mindre normalt hos hunner.

I mixed-køn kolonier, er det mere sandsynligt at residerende hanner angriber indtrængere end at residerende hunner gør. Dog kan dette lave niveau af hunners aggression mod indtrængende være pga hannernes tilstedeværelse. Hunner, som bor i en gruppe kun med hunner, angriber indtrængende, og som med hanner, er der en hun, som normalt står for de fleste af angrebene. 

Bidning: Hanner bider sjældent hunnerne i Blanchards studie. Kun 5 ud af 18 hunner blev bidt af hanner (1-3 bid hver), og disse bid opstod kun gennem den første måned efter kolonierne var skabt. Hun mod hun bidning var næsten ligeså sjældent (<1 bid pr hun), og opstod også gennem den første måned efter rotterne var introduceret. Som kontrast var han – han bidning meget mere normalt (0.6 – 3.2 bid per han) og fortsatte gennem hele koloniens livsperiode

Alder og aggression i en koloni
Normalt lege-slåsser unge hanner fra de er 5 uger, til de er omkring 5-6 måneder. Lege-slåsning er ikke så seriøst, ingen vinder eller taber konstant, og ingen bliver skadet. Når den unge han nærmer sig social modenhed omkring 5-6 måneders alderen, bliver kampene alligevel seriøse, med jagter, bevægen sig sidelæns og bidning, og en rotte opstår som den konstante vinder. På denne måde opstår et stabilt, langsigtet dominanshieraki mellem hannerne. Den dominante han lader også til at være den mest aktive og den, der parrer sig oftest med hunnerne. Hunnerne, for deres part, lader til at opføre sig mindre aggressivt overfor hinanden, men et kvindeligt dominanshieraki kan opstå mens de er gravide eller diegivende.

Her er to studier over rotter i semi-naturlige omgivelser, som undersøger dominans I mixed-køn kolonier gennem hele rottens livsperiode:

Studie 1: Adams og Boice (1983) etablerede en mixed-køn koloni med 4 han- og 4 hun-, 45 dage gamle, albinorotter i et stort, udendørs semi-naturlig indelukke og optog det dominante forhold mellem rotter og deres afkom hver dag, i 15 måneder. Unge rotter lege-slås, men deres lege-slåsning forudser ikke voksen dominans: De observerede at unge hanner engagerede sig i en masse lege-slåskampe: de fastholdt hinanden, wrestlede og boksede. Der var ikke noget bevægen sig sidelæns, jagt eller bidning. Ingen af rotterne kom til skade. Vinder og tabere var tit forskellige, så ingen rotte konstant var den dominerende. Disse lege-vindere og lege-tabere forudså ikke det voksne han-hieraki overhovedet. Hunner involverede sig ikke med hinanden ligeså meget, men når de gjorde, lege-slåssede de også.

Ved social modenhed, blev slåskampene seriøse og et stabilt mandligt hieraki opstod: Når rotterne nærmede sig social modenhed omkring 5-6 måneders alderen, opstod også voksen aggressiv adfærd: bevægen sig sidelæns, jagt, og bidning. Et stabilt socialt hieraki opstod, med en han rotte som konstant vandt kampene over de andre. Denne rotte blev den dominerende rotte, de andre tre blev underordnede. 2 var socialt aktive ”betaer”, mens 1 var en socialt isoleret, ondskabsfuldt angrebet ”omega”. Omegaen tabte vægt, fik ar og døde lidt over 6 måneder gammel.

Interessant er det, at 5 uger efter hierakiet var etableret, blev den dominate han syg og forblev i sin hule i omkring 1 uge. Mens han var fraværende, begyndte de to underordnede at konfrontere hinanden, og den ene blev dominant over den anden. Da den originale alfa han blev bedre og kom frem fra sin hule, angreb den nye alpha han ham ofte, hvilket ledte til den originale alfa hans død dagen efter. Den nye alfahan forblev den dominerende i et stabilt hieraki under resten af studiet. Denne han parrede sig med hunnerne dobbelt så tit som nogen anden han.

Reaktion på nytilkomne: Når nye hanner blev introduceret, angreb de residerende hanner, og specielt den dominerende han, dem. De nytilkomnes aktivitet var i høj grad undertrykt i flere måneder og de tilbragte det meste af deres tid under jorden. Når nye hunner var introduceret, angreb én residerende hun dem ihærdigt, men disse angreb aftog efter et par dage og de nye hunner blev til sidst accepteret.

Hunnernes dominans: Hunnernes dominans var ikke så fremtrædende som hannernes. Et kvindelige dominanshieraki opstod kun når hunnerne var gravide eller diegivende. Hunnerne cirklede omkring hinanden, pustede sig op, piskede med halen, boksede og skar tænder. Generelt var disse konflikter løst, når en af hunnerne faldt ned til en bevægen sig sidelæns – bidende holdning. Én hun vandt for det meste de fleste af disse kampe. Hun var den mest socialt aktive hun, den mest aktive mod mandlige eller kvindelige nytilkommere. Denne dominante hun var den mest attraktive for hannerne, hun var den første til at opfostre et kuld til afvænningsalderen, og to af hendes sønner blev de dominante hanner i næste generation.

Den næste generation: Fremkomsten af de unge ved 22-30 dages alderen ændrede ikke på hannernes sociale hierarki overhovedet. De unge havde det med at styrte fra en hule til en anden, eller med at følge efter de voksne til mad resurserne. De unge hanner begyndte at lege-slås omkring 40 dages alderen: de fastholdt hinanden og skubbede, wrestlede og boksede. Som med den foregående generation, var vindere og tabere ligeligt fordelt og de udviklede ikke noget stabilt dominanshierarki. Alligevel var der to unge hanner, som var mere socialt aktive: de undersøgte hunnerne og parrede dem en hel del. Disse to hanner voksede op til at blive dominante, selvom de ikke var de største lege-kæmpere.

Da den anden generation nærmede sig social modenhed omkring 5 – 6 måneders alderen, etablerede de et nyt dominanshierarki i løbet af nogle få dage. To af de unge hanner begyndte at bevæge sig sidelæns, jage, bide og vinde. De sloges med enhver ung han, som krydsede deres sti. Kun to voksne rotter fra den foregående generation var stadig i live – den gamle alfa han og den gamle alfa hun – men de nye unge dominate hanner involverede sig ikke med den gamle alfa han overhovedet. Med tiden etablerede den ene unge dominante han sig som dominant over den anden.

Studie 2: Blanchard et al. 1988. I et lignende eksperiment, studerede Blanchard aggression i mixed-køn kolonier med tamrotter gennem hele deres livsforløb. Forfatteren formede 6 kolonier, der hver bestod af 3 hanner og 3 hunner, alder 95-115 dage gamle. Gennem den første måned efter kolonierne var skabt, var aggressions niveauet relativt højt i 4 af kolonierne. Imidlertid forudså angreb – forsvar forholdene gennem den måned ikke det sociale hierarki som udviklede sig bagefter. Efter en måned aftog han mod hun og hun mod hun aggressionen, men han mod han aggressionen fortsatte.

Disse 4 kolonier viste stabile niveauer af angreb og forsvar gennem hele koloniens livsperiode. De udviklede klare, stabile dominanshierarkier mellem hannerne, som varede mere end 1 år. Den 5. koloni udviklede ikke et klart dominanshierarki lige med det samme: det tog mange måneder med moderate niveauer af aggression før en af hannerne fremstod som den dominerende.

I den 6. koloni levede de 3 hanner fredeligt sammen og udvise meget lidt aggression imod hinanden i alle aldre og udviklede ikke nogen klare forhold. Imidlertid, når en nytilkommen blev introduceret, angreb alle 3 hanner den intenst.

I kontrast dertil aftog hun mod hun og han mod hun aggressionen efter den første måned og forblev relativt sjælden, mens han mod han aggression til sammenligning forblev høj.

Aggression imod udefrakomne
Etablerede kolonier har tendens til at angribe udefrakommende, og kan gøre dette med stor voldelighed. Alligevel er aggression imod en udefrakommende ikke automatisk, og intensiteten af et angreb kan variere. Udtrykket aggression er temmelig påvirket af forskellighederne i udvikling, erfaring og kontekst. Aggression afhænger af køn, alder, erfaring og hormonel status hos de residerende og den udefrakommende, og tilstedeværelsen af hunner og unger. 

Hvem angriber udefrakomne?
I mixed-køn kolonierne, angriber hannerne – specielt den socialt dominerende han – mere end hunnerne og de underordnede gør. F.eks. viser et studie, at 90% af bidende der er påført en udefrakommende, er forårsaget af den residerende alfa han.

Der er dog undtagelser: Blanchard observerede en koloni, i hvilken den dominante og en underordnet han deltes ligeligt om angrebet på en udefrakommende, og en anden koloni, i hvilken en gruppe på 3, som kom godt ud af det med hinanden og så ud til ikke at have noget dominanshierarki imellem dem, angreb den udefrakommende intenst samtidig

Residerende rotter har tendens til at angribe udefrakommende af det samme køn: Hanner angriber hanner, mens hunner primært angriber hunner. En hanrotte konfronteret med en fremmed, uberørt hun, har tendens til at undersøge hende, snuse til hende og parre hende. Hvis hunnen er steriliseret inden introduktionen, er hannens adfærd ligesådan, men han undersøger hende, snuser til hende og parrer hende mindre end hvis det havde været en intakt hun. Aggressiv adfærd overfor en af disse hunner er meget kort. Hvis en han imidlertid er konfronteret med en intakt han, undersøger han og snuser kun kortvarigt til den nytilkomne, og angriber indenfor et par minutter, bruger en masse tid på at opføre sig aggressivt, og parrer ham sjældent.

Residerende hunner I mixed-køn kolonier har tendens til ikke at angribe udefrakommende. Imidlertid kan hunner huset i kolonier kun med hunner være aggressive overfor udefrakommende ligeså vel som hanner i kolonier kun med hanner. Derfor lader det til i mixed-køn kolonier, at han-aggression er forøget, mens hun-aggression er reduceret. Ved fraværet af en han, kan hunner blive aggressive mod fremmede rotter.

Beskrivelse af de residerendes aggression mod en udefrakommende.
Varighed af mødet
Aggression mod en udefrakommende forandres over tid. Feks, kan residerende kolonier varme op gradvist, ved at opildne hinanden til at angribe en udefrakommende. I dette tilfælde er det ikke sikkert, at der bliver nogen slåskamp i de første minutter, men det kan bryde ud i de efterfølgende timer. I andre tilfælde kan aggressionen være intens i starten men reduceres over tid.

• Kort varighed (6-10 minutter)

Blanchard skabte 6 mixed-køn kolonier af rotter (3 hanner og 4 hunner I alderen 85-90 dage). Efter 3 måneder testede de koloniens reaktion mod en udefrakommende, ved at fjerne en af de underordnede hanner og erstatte ham med en 133 dage gammel udefrakommende han. Både den dominante og den underordnede han nærmede sig og snuste til den udefrakommende, blev oppustede, nærmede sig den udefrakommende sidelæns, boksede med ham, bed ham og jagede ham rundt i buret. Imidlertid brugte den dominerende han meget mere tid på at angribe den udefrakommende, end den underordnede gjorde. Efter 10 minutter i de residerende rotters bur, havde de udefrakommende modtaget omkring 15 bid hver, hvilket demonstrerede, at disse angreb var seriøse. De fleste af bidende var på ryggen.

I et lignende eksperiment, etablerede Takahashi og Blancard 7 kolonier tamrotter og 7 kolonier af vildfangede rotter, bestående af 3 voksne hanner og 3 voksne hunner. Unger, som blev født, blev fjernet omkring 30 dages alderen. Efter 15 uger blev disse kolonier testet med en udefrakommende i 6 minutter. Den dominerende han angreb den udefrakommende omkring 1 minut efter introduktionen, og jagtede ham, bevægede sig sidelæns mod ham, bed ham og stod ovenpå ham. Den dominate han var skyld i 90% af bidende på de udefrakommende, og 80% af disse bid var mod rumpen. Næsten alle de resterende bid var rettet mod benene eller halen. Bid mod hovedet eller maven var ret sjældne (mindre end 1 ud af 40).

Bedøvet udefrakommende: Hvis en udefrakommende var bedøvet inden han blev placeret, sovende, i buret, angreb og bed de resterende ham stadig, dog mindre end når den var vågen. Sovende udefrakommende fik omkring 5 bid hver. De residerende bevægede sig ikke sidelæns, boksede eller gjorde udfald mod en sovende fremmed. Sommetider snuste og slikkede de på den fremmedes mund og hoved før og efter de bed. Bid var direkte uden nogen indledning. De fleste bid var leveret af alfa hannen, men hunnerne og de underordnede hanner leverede også få bid. Hannerne havde tendens til at bide rumpen, mens hunnerne havde tendens til at bide i hovedet. Nogle rotter rykkede i og groomede den fremmedes pels med deres tænder. I få tilfælde begravede de residerende den sovende fremmede i savsmuld.

• Medium varighed (1 dag):

Luciano og Lore placerede udefrakommende i en koloni bestående af 2 hanner og 3 hunner og lod de udefrakommende blive der i 21 timer. Denne procedure blev gentaget hver anden dag. De residerendes aggression mod den udefrakommende var intens: hver udefrakommende modtog omkring 50,9 små, 12,6 medium og 4,6 store sår på kroppen. Én udefrakommende blev dræbt inden der var gået 2 timer. Aggression mod efterfølgende udefrakommende tiltog over tid. Efter fjernelse, viste det sig, at de fremmede rotter havde udviklet indvendige sygdomme: åbne sår, mavesår, fortynding af tarmvæggene.

Luciano og Lore undersøgte hvilken rolle den udefrakommendes sociale erfaring havde på dens modtagelse i kolonien, ved at placere isolations-opfostrede og socialt-opfostrede fremmede rotter i de residerendes bure i 21 timer. Gennem den første time, blev alle fremmede angrebet med lige grad af aggression. Efter 21 timer havde isolations-opfostrede modtaget mange flere bid end socialt-opfostrede udefrakommende. Dette demonstrerer, at mens aggressionen var lige i den første time, tiltog den i hårdhed gennem de efterfølgende 21 timer mod nogle typer af fremmede. Denne type angreb tog mere end en time at udvikle.

I et lignende eksperiment, etablerede Adams og Boice en mixed-køns koloni af rotter i et semi-naturligt udendørs indelukke. De introducerede fremmede hanner til kolonien en af gangen over noget tid, i 24 timer af gangen over flere uger, og kom frem til følgende resultat: alle residerende hanner var aggressive mod den fremmede, men den socialt dominante han var den mest aggressive. De residerende (som regel den socialt dominante han) nærmede sig, snuste til den fremmede og groomede ham aggressivt, for efterfølgende at jage og bide ham. Aggressionen var voldsom: 3 ud af 14 udefrakommende døde inden 24 timer, og de andre tabte vægt og modtog omkring 4,8 store sår hver.

• Lang varighed (1 uge)

Blanchard placerede en udefrakommende i hver af sine 6 mixed-køn kolonier og lod den være der i 7 dage (kolonierne var sammensat af 3 hanner og 4 hunner I alderen 85-90 dage og blev testet 3 måneder senere). Angrebene viste sig at være dødelige. To af de udefrakommende var døde efter 28 timer, en tredje døde efter 32 timer, en fjerde efter 36 timer. De resterende to rotter var i live efter 7 dage, men var slemt sårede. Hver af de 6 udefrakommende havde modtaget omkring 48 bid (fra 37 til 63 bid), de fleste af dem var på ryggen. Gennem den samme periode var ingen af de residerende blevet skadet. Under en kontrol procedure blev en af de underordnede fjernet og sat tilbage efter 3 timer. Han modtog ingen sår.

• Permanent varighed

Adams og Boice introducerede to nye hanner til en etableret mixed-køn koloni af rotter i et semi-naturligt udendørs indelukke. Begge udefrakommende blev angrebet af de residerende, specielt af den dominerende han. Over de følgende 6 uger var de nytilkomnes aktivitet hårdt undertrykt: De tilbragte 90% af deres tid med at gemme sig under jorden (den dominerede han tilbragte kun 30% af sin tid under jorden). De nytilkomne havde kun et lavt niveau af social kontakt, parring med hunner eller sejre over de residerende. Fra 6 uger til 4 måneder efter introduktionen, lod det til at de nytilkomne blev mere accepterede i gruppen: De tilbragte mere tid over jorden, præsterede nogle få parringer og engagerede sig i en smule social kontakt, selvom de engagerede sig mindre i disse aktiviteter end de andre langtidsresiderende hanner, og endnu mindre end den dominerende han.

Hunnernes aggression
Meget lidt er blevet skrevet, som beskriver residerende hunners aggression mod en udefrakommende. DeBold og Miczek, og Takahashi og Blanchard notere, at hunner har tendens til at angribe med nappende eller slående bid imod ansigtet. Fordi bid mod ansigtet er karakteristisk for defensive rotter, kan hunrotter opføre sig forsvarende i stedet for angribende imod udefrakommende rotter.

Fjendskab mellem de residerende i nærværelse af en udefrakommende
Nogen gange kan nærværelsen af en fremmed føre til et sammenbrud i den venlige interaktion mellem de residerende. Residerende kan finde på at snuse mere til hinanden, og mens de jager den fremmede, kan de finde på at bumpe ind i hinanden, og indtage boksningsposition eller sidelæns position overfor hinanden. Disse konfrontationer er som regel kun korte og ender fredeligt efter gensidig snusen.

Angriber vilde rotter udefrakommende?
Vilde rotter angriber introducerede udefrakommende. Dog er disse angreb ikke vedvarende og den udefrakommende er sjældent alvorlig såret, fordi den løber væk. Når den er løbet langt nok væk, stopper forfølgelsen og han er ignoreret. Aggression imod udefrakommende ser derfor ud til at fungere til at ekskludere de udefrakommende fra ressourcer som mad, ly, og seksuel adgang til hunner, der er til rådighed for de residerende, og til at jage overskydende dyr ind i nærliggende områder. I fangenskab kan udefrakommende ikke løbe væk, så konflikter har en tendens til at eskalere til seriøse og nogen gange dødelige kampe (mere om wild rat aggression).

Hvad gør de udefrakommende?
Generelt angriber udefrakommende ikke residerende rotter. De bruger det meste af tiden på at forsvare sig ved at bokse ud i luften, lægge sig på ryggen og flygte. De bruger meget lidt tid på at være aggressive mod de residerende. Intakte udefrakommende hanner har tendens til at vise en smule mere aggression når de møder en kastreret residerende.

Rotter forsvarer deres hoveder godt, så udefrakommende fokusere typisk på at forsvare det næste store mål: Deres ryg. At ligge sig på ryggen og bokse ud i luften lader til at være forsøg på at gemme deres ryg for angreb. Begge adfærd lægger rottens krop imellem angriberen og den forsvarendes bagdel. Ved boksning kommer forsvarerens knurhår og ansigt i vejen for den angribende rotte. Så længe forsvareren kan forblive i den knurhår mod knurhår kontakt der ses ved boksning, bliver han aldrig bidt. Hvis den forsvarendes knurhår er bedøvede, tildeler den angribende bid til ansigtet. Den sidevendte position er brugt af den angribende rotte for at komme rundt om den udefrakommendes boksen i luften og tildele et bid til bagdelen.

Når den forsvarende rotte lægger sig på ryggen er hans mave i vejen for et bagdelsbid. Den dominante rotte presser angrebet ved at lægge sig ovenpå den forsvarende i en ret vinkel til hans krop, for at undgå den forsvarendes knurhår, og for at prøve at bide den forsvarendes sider. Den angribende er jævnligt succesfuld: på-ryggen positionen forebygger ikke bid. Dette indikerer at den forsvarendes på-ryggen position ikke er et angrebs-hæmmende overgivelses signal, men nærmere en form for selvforsvar gennem hvilken den forsvarende prøver at forhindre sin ryg i at blive bidt.

På trods af alle den forsvarende rottes anstrengelser, lykkedes angreb fra dominante koloni rotter ofte og er tit dødelige. Den forsvarendes defensive adfærd kan være et forsøg på at forsinke eller modarbejde de bidende angreb indtil flugt bliver muligt. I et bur kan det være ekstremt farligt at vende sig og løbe: De fleste bid er forårsaget når den forsvarende vender sig og flygter (65% af bidene). I et mere åbent sceneri kunne den forsvarende rotte flygte. Sammenstød i det fri eskalere muligvis ikke så langt som de gør i et begrænset område. I virkeligheden er kampe mellem vildrotter meget korte, på-ryggen positioner er aldrig set, og de fleste kampe ender med at taberen flygter.

At være en udefrakommende er stressfuldt: angribende udefrakommende udvikler mavesår indenfor timer af introduktionen.
Luciano og Lore placerede udefrakommende i en koloni bestående af to hanner og tre hunner hver anden dag og lod den udefrakommende blive der i 21 timer. De residerendes aggression mod den udefrakommende var intens: hver udefrakommende fik i gennemsnit 50.9 små sår, 12.6 mellem sår og 4.6 store sår mod kroppen. En udefrakommende var dræbt inden 2 timer.

Efter 21 timer blev hver udefrakommende fjernet og dens mave og indvolde blev undersøgt, og viste sig at have en stor variation af stress-fremkaldte mave/tarm sygdomme. Alle de udefrakommende havde udviklet mellem 1 og 4 mavesår hver. Udefrakommende viste også hypersensitive, rødlige, betændte mavevægge (spredt erytem og mavekatar). De udefrakommende havde gennemsigte, tynde tarmvægge bestående af serier af opsvulmede lommer i stedet for normale uigennemsigtige, tykke vægge og en glat, regelmæssig overflade. De udefrakommende havde ikke noget nyligt indtaget føde eller afføringsmateriale, slimhindevæggene, eller villi, indikerede at de ikke havde spist i de residerendes bur. All de udefrakommende var i en sørgelig tilstand da de blev fjernet. I sammenligning havde 10 kontrollerede dyr maven fyldt med mad, og havde normal mave og tarmvægge.

Det konkluderedes at udefrakommende rotter udviklede stress-fremkaldte mave/tarm sygdomme kort efter at være blevet angrebet af andre rotter.

Variabler der har effekt på de residerendes aggression mod udefrakommende.

Duftsporenes rolle

Hvordan kender rotter forskel på velkendte og ukendte rotter? Duftspor spiller en vigtig rolle. Alberts og Galef (1971) og Flannelly og Thor (1976) reducerede de residerende rotters lugtesans ved at indsætte en opløsning af zink sulfat i næsen. De residerende rotter med forringet lugtesans havde tendens til ikke at angribe de udefrakommende i deres bure. De residerende rotter, hvis lugtesans var fraværende nærmede sig og undersøgte de udefrakommende meget mindre end de intakte gjorde. Aftagelsen i de residerendes aggression kan være på grund af eliminationen af duftspor, men det kan også være på grund af en general nedgang i aktivitetsniveau som følge af tabet af et vitalt sanse system, eller på grund af systematisk forgiftning fra zink sulfatet.

Til gengæld havde det ingen effekt på de residerendes aggression mod den udefrakommende, at fratage den udefrakommende sin lugtesans: de residerende angriber intakte og udefrakommende frataget deres lugtesans ens.

Har kolonier en “koloni duft”? En hypotese om hvordan residerende kender forskel på velkendte og ukendte rotter er, at en koloni har en koloni-specifik duft, opnået fra omgivelserne gennem fælles kontakt med kolonimedlemmers urin og afføring. Hvis dette er sandt, ville enhver rotte der bar kolonilugten blive tolereret, og enhver rotte, der ikke bærer den lugt, eller bærer en ukendt duft, ville blive angrebet. Alberts and Galef (1973) udførte et par eksperimenter for at teste disse to forudsigelser.

Duft bytnings tests

Alberts and Galef (1973) skrubbede fremmede rotter med sæbe og rensede dem med alkohol og vand for at reducere deres egen lugt, derefter placerede de hver af rotterne i en uge i en boks, der indeholdt urin og afføringsdækkede spåner fra en anden rotte koloni. Dagen før testen blev hver udefrakommende overøst med frisk urin samlet fra kolonien. Den udefrakommende blev så placeret i den koloni, hvis spåner de var blevet holdt i. I et andet, men lignende studie, tog ophavsmændene en underordnet han fra en koloni og fulgte den samme procedure, hvor de brugte urin og afføring fra en fremmed koloni, og genindsatte den velkendte rotte til sine burkammerater.

Al denne duft bytning havde ingen effekt på hvordan de nytilkomne blev behandlet af de residerende. Uanset duft behandlingen, blev fremmede rotter behandlet aggressivt og velkendte rotter blev behandlet fredeligt. Specifikt at huse en fremmed rotte med velkendt lugtende urin og afføring, og efterfølgende overøse den med velkendt urin, narrede ikke de residerende. De angreb ham stadig. Ligeledes narrede det heller ikke de residerende at huse en velkendt rotte med urin og afføring fra ukendte rotter. De genkendte stadig deres burkammerat og reagerede venligt overfor ham.

Konklusion: Rottekolonier har ikke en ”koloni duft”

Derfor har rottekolonier ikke en delt urin/afførings-baseret koloni-specifik duft. Rotter opnår ikke accept i en koloni ved at opsamle udefrakommende duftspor opnået ved kontakt med afføringen og urinen fra koloni medlemmer. I stedet lader rotter til at reagere på andre rotter baseret på deres individuelle duft.

De fysiske omgivelser

• Effekten af det hjemlige bur

Rotter lader til at være mere aggressive overfor udefrakommende i deres hjemlige bur end to fremmede rotter er det overfor hinanden i et neutralt område. Når en udefrakommende er introduceret til de residerendes hjemlige bur, fremstår de residerende næsten altid dominant. Imidlertid når to rotter er introduceret til hinanden på et neutralt område er dominante forhold uforudsigelige. Thor (1976) notere at, at ændre det hjemlige burs placering eller at placere de residerende rotter i et nyt bur lige før introduktionen kan reducere koloniens angreb på en ny rotte, men disse forhold er endnu ikke blevet empirisk testet.

• Tilstedeværelsen af et flugt kammer

Anskaffelsen af et flugt kammer inde i den residerende kolonis bur – en lille boks med en smal indgang – reducere slåskampene mellem de residerende og en udefrakommende. Hvis et sådan flugt kammer er til stede, har den udefrakommende tendens til at løbe til kammeret og forsvare sig selv derfra. Udefrakommende som blev givet et flugt kammer kæmpede mindre, modtog færre sår, og det var mindre sandsynligt at de blev slået ihjel end udefrakommende uden sådan et tilflugtssted. Et flugtkammer sørgede derfor for at den udefrakommende havde muligheden for at undgå seriøse skader, specielt gennem forlænget udsættelse for de residerende rotter.

Design et flugtkammer: Takahashi et al (1980) fremstillede to typer flugtkamre. Det Lodrette Flugtkammer var et 10 cm bredt x 10 cm dybt x 20 cm højt massivt indelukke. Den 10 x 10 top var åben, man kunne kun komme ned i det ved at klatre op af 20 cm væg og komme ind i det gennem toppen. Det Vandrette Kammer var en plexiglas boks der målte 28.4 cm x 12.7 cm x 11.4 cm. I den ene ende var et enkelt hul på 5.2 centimeter i diameter.

  • Effekten af opfostring i et miljø, hvor hulegravning er mulig vs. et bur

Nikoletseas and Lore (1981) tog 30 dage gamle rotter og installerede dem individuelt i enten bokse med mulighed for hulegravning eller bure af lignende størrelse. Ved 92-95 dages alderen blev en udefrakommende af samme køn og alder placeret i de residerendes bur og efterladt der i 24 timer. Videnskabsmændene observerede rotterne i 20 minutter, og efter 24 timer fjernede de begge dyr og vejede dem, talte sår og så efter om deres maver var enten tomme eller fulde. Gennem den 20 minutters observationsperiode oplevede ophavsmændene ingen forskel i varigheden af den sociale interaktion, tendensen til aggression, og varigheden af aggressionen. Alligevel udviste rotter med mulighed for hulegravning betydeligt mindre aggression end de der var installeret i bure gennem disse 20 minutter, muligvis fordi de udefrakommende i boksene med mulighed for hulegravning var i stand til at gemme sig.

Dog, efter 24 timer var billedet helt anderledes mellem de to miljøer: udefrakommende tabte mere vægt og flere af dem havde tomme maver efter at have været udsat for residerende med mulighed for hulegravning. Nogle udefrakommende var i stand til at bruge det mere komplekse miljø i hulegravningssystemet til at undslippe angreb: De pressede sig ned i vandaflukket, søgte tilflugt i hulerne og forsvarede huleindgangen, eller tilstoppede den med jord.

Studiet indikere at rotter installeret i bokse med mulighed for hulegravning har tendens til at være meget mere aggressive mod udefrakommende over 24 timer end rotter installeret i bure, til trods for det faktum at hule miljøet er mere komplekst og sørger for flere muligheder for at de udefrakommende kan gemme sig for de residerende.

De residerendes alder

Blanchard et al. (1988) fandt ud af, at de residerende hanners aggression afhang af deres alder. Når residerende hanner i mixed-køns grupper var under seks eller syv måneder gamle, udviste de relativt lidt aggression mod udefrakommende. De residerende hanners aggression mod udefrakommende tiltog fra 6.7 til 20 måneders alderen. De residerende hanner angreb udefrakommende hurtigere og hurtigere. Hunnernes aggression mod udefrakommende tiltog ikke på denne måde.

Takahashi og Lore (1983) oplevede også et højt niveau af aggression hos hanrotter der var 6.7 måneder gamle. Forfatterne skabte kolonier af rotter der bestod af 2 hanner og 1 hun, da dyrene var enten 100 (3.3 måneder), 200 (6.7 måneder) eller 300 (10 måneder) dage gamle. Forud for skabelsen af kolonierne var alle dyrene blevet opfostret i små grupper af samme køn. Forfatterne fandt ud af, at de 200 dage gamle hanner var betydeligt mere aggressive end de yngre og ældre hanner: De sloges mest med deres nye koloni venner, og 3 uger senere var de mere aggressive overfor ukendte udefrakommende end enten de 100 eller 300 dage gamle hanner.

Blanchard et al. (1988) fandt også ud af at de residerende hanners aggression mod udefrakommende aftog med alderen. Ældre hanner, der dog stadig var klar til at slås med udefrakommende, gjorde dette med det samme, med samme intensitet og varighed som da de var unge, dog med mindre koordination. De få hanner der overlevede til 26 måneder fortsatte med at angribe udefrakommende.

Effekten af social erfaring med aggression

• Den sociale erfaring hos de residerende og de udefrakommende

Luciano og Lore (1975) sammenlignede reaktionen fra socialt erfarne og isolationsopfostrede kolonier af rotter mod udefrakommende. Forfatterne skabte disse to typer af kolonier ved at kombinere 2 hanner og 2 hunner med forskellig social erfaring. De ”isolations-opfostrede” kolonier blev sammensat af rotter som havde været installeret i isolation efter fravænningen. De ”socialt erfarne” kolonier blev sammensat af rotter der havde været installeret med andre rotter efter fravænningen. Ved koloni sammensætningen var alle socialt erfarne rotter fremmede for hinanden. Disse kolonier var præsenteret for ukendte socialt erfarne eller isolations-opfostrede udefrakommende.

Forfatterne fandt ud af at den aggressive opførsel (så som aggressiv grooming), seriøse fysiske skader, mavesår og vægttab hos de udefrakommende kun opstod når en isolations-opfostret udefrakommende blev placeret i en socialt opfostret koloni. Socialt opfostrede rotter var voldsomt intolerante overfor rotter der manglede lignende social erfaring.

Ingen anden kombination – socialt erfaren koloni og socialt erfaren udefrakommende, isolationsopfosret koloni og socialt- eller isolations-opfostret udefrakommende – udviste så streng aggression. Socialt erfarne kolonier udviste næsten ingen aggression mod socialt erfarne udefrakommende, mens isolationsopfostrede kolonier udviste et lavt niveau af aggression mod begge typer udefrakommende.

Isolationsopfostrede udefrakommende kan have fejlet i at svare passende på de socialt erfarne residerendes vokale- og krops-signaler, eller de kan have fejlet i at producere de rette defensive eller eftergivende signaler for at undgå angreb.

• Tidligere erfaring hos udefrakommende med residerende rotter, og hos residerende med udefrakommende rotter

Udefrakommende lærer også af erfaring: udefrakommende der oplever et nederlag mod en af de residerende rotter har mindre tendens til at fremstå aggressiv under et sekundært møde med en anden residerende.

Kolonier med tidligere erfaring med udefrakommende er mere aggressive mod udefrakommende end kolonier af tilsvarende alder uden erfaring. Blanchard et al. (1977) skabte 16 kolonier af rotter (3 hanner, 3 hunner) da rotterne var gennemsnitligt 131 dage gamle. Halvdelen af kolonierne var introduceret for en ny udefrakommende i 10 minutter hver uge i 10 uger. Den anden halvdel blev ikke præsenteret for nogen udefrakommende. Efter 10 uger (da rotterne i kolonierne var 7 måneder gamle), blev alle kolonierne præsenteret for en udefrakommende. Blanchard et al. fandt ud af at hanner fra de kolonier med erfaring med udefrakommende rejster børster hurtigere, boksede mere ud i luften med den nytilkomne og bed den nytilkomne mere end hanner fra kolonier, der ikke havde nogen erfaring med udefrakommende. 

Effekten af andre rotter på hannernes aggression

• Tilstedeværelsen af hunner

Aggression mellem hanrotter forstærkes ved tilstedeværelsen af hunrotter.

Flannelly and Lore (1977) installerede hanner i en uge med intakte hunner, eller steriliserede hunner, eller små intakte hanner. Forfatterne målte hanrottens aggression imod en ukendt han før og efter han havde levet med disse burkammerater. Forfatterne fandt ud af at hannens aggression var øget efter han havde levet med intakte hunner, men ikke efter at have levet med de andre type rotter. Hanner installeret med hunner sloges hyppigere med udefrakommende, og med større intensitet og voldsomhed end hanner installeret med steriliserede hunner eller intakte hanner.

Lugten af hunrotter i brunst lader til at være en vigtig faktor til at intensivere han mod han aggression. Taylor (1975) fandt ud af, at hanrotter angreb hinanden i meget højere grad efter at have lugtet en hunrotte i brunst.

• Tilstedeværelsen af diende unger

Tilstedeværelsen af diende unger kan intensivere aggressionen hos koloniens hanner. Dominante hanner fra kolonier, der indeholder mindst en diegivende hun og kuld, angriber udefrakommende hårdt og længe.

• Tilstedeværelsen af unge

Hanner er mindre aggressive mod hinanden når de kan lugte en unge tæt ved. Hanner, der kortvarigt er præsenteret for en 17-27 dage gammel unge – specielt en ung hun – er senere mindre aggressive mod en fremmed voksen han. 

De unges immunitet mod angreb

Voksne rotter angriber næsten aldrig unge rotter – det er meget mere sandsynligt at en voksen angriber en anden voksen eller en teenager end en unge. Rotter er ikke de eneste gnavere med immunitet hos ungerne: Deermice angriber ikke unger i de perioder, hvor de ikke parrer sig og kinesiske hamster unger er ligeledes delvist beskyttede fra angreb fra voksne.

Voksne vildrotter der normalt lever i en affaldsdynge angriber aldrig unger under 50 gram. Ligeledes angriber voksne vildrotter, der lever i et semi-naturligt indelukke, ikke unge rotter under 50 dage gamle. Efterhånden som ungen bliver ældre, bliver de angrebet mere, men selv da har de delvis immunitet: indtil 86 dage gamle, inkluderede disse angreb næsten aldrig bid.

I laboratoriet installerede Thor og Flannelly (1976) tamme hanrotter individuelt og præsenterede dem for unge rotter af forskellig alder. De yngste rotter var immune overfor angreb, men ældre unger var ikke. Jo ældre ungen var, des mere alvorligt blev den angrebet. Specielt angreb voksne hanner sjældent 21-40 dage gamle unger, men fulgte de unge nytilkomne rundt i buret uden at gøre dem fortræd. Voksne hanner angreb næsten alle 41-60 dage gamle unger efter anselig snusen og offensiv kropsholdning, og dræbte 25% af dem. Voksne rotter angreb 61-80 dage gamle unger næsten med det samme, bed dem mange gange og dræbte 42% af dem. Relativ immunitet hos unger ses også hos mus: Taylor (1982) fandt ud af at voksne han mus sjældent angreb 15-25 dage gamle unger, men angreb voksne med det samme.

Hvad beskytter unger fra at blive angrebet af voksne?

Unger lader til at være immune fra angreb på grund af deres lave niveau af testosteron, deres lille størrelse, og muligvis deres unge adfærd. Som hanner vokser sig ældre mister de deres immunitet: de vokser i størrelse og deres urin reflekterer hormonelle forandringer relateret til puberteten, og disse træk udløser angreb fra andre voksne hanner. Hunner bibeholder dog noget af deres immunitet fra angreb af voksne hanner, en han-aggressions-hæmmende immunitet der er reflekteret i hunnernes urinkemi. Voksne hunner er dog ikke immune for aggression fra andre hunner.

Testosteron profil af unge rotter: Testosteron er lavt hos unge rotter indtil de er 40 dage gamle (1.6 ng/2 ml), forøges fra 40 til 60 dages alderen og når dets højeste punkt omkring 60 dages alderen (11.4 ng/2 ml). Testosteron aftager efterfølgende ved et mellemliggende niveau omkring 90 dages alderen (3.67 ng/2 ml). Det voksende niveau af testosteron kan derfor indirekte være skyld i den øgede voksen aggression forbundet med alder. Hvis hanrotter er kastreret inden puberteten forbliver de immune fra angreb fra voksne.

Højere testosteron udløser flere angreb, lavere testosteron hæmmer angreb: Hos mus, angriber voksne hanner unger, der er stænket med en voksen hans urin. Omvendt reducerer voksne hanner deres angreb på voksne hanner stænket med ungers urin. Ungers urin sørger derfor for delvis beskyttelse fra angreb, mens voksne hanners urin reducerer ungernes immunitet. Dog er urin ikke hele historien: at stænke urin på en voksen eller en unge vender ikke helt de residerende hanners normale respons til dem.

Ligeledes angriber hanmus hunmus der har fået sprøjtet testosteron ind i sig. Stikordet lader til at være lugten. Testosteron indsprøjtninger i hunmus forårsager kemiske forandringer i deres urin sekretet fra deres kønsorganskirtler, som fremkalder aggression fra voksne hanner.

Hos rotter fremkalder kastrerede udefrakommende mindre aggression end intakte gør.

Lavt testosteron hæmmer ikke kun angrebene på unger, det reducerer også aggressionen mellem voksne hanner. Tilstedeværelsen af en unge reducerer også aggressionen mellem voksne hanner, men unge hunner og kastrerede unge hanner er mere effektive til at hæmme de voksne hanners aggression end intakte unge hanner.

Testosteron profiler varierer med oplevelser: Oplevelser og begivenheder i miljøet influere testosteron niveauet. F.eks. udvikler rotter, der er stressede under barndommen (f.eks. menneskelig håndtering eller elektrisk chok) sig hurtigere end uhåndterede hanner: Deres testosteron maksimeres mellem de er 50 og 60 dage gamle og aftager når de er 70 dage. Derfor kan rotter som er blevet stressede i barndommen få en tidlig øgning af testosteron, hvilket kan formindske alderen hvorved de begynder at blive angrebet af de residerende voksne rotter. Som voksne havde rotter, der var blevet stressede som unge, det samme niveau af testosteron som ustressede hanner.

En lille kropsstørrelse hjælper også med til at hæmme aggressionen: Hos mus bliver to voksne dværg mus brugt til at studere hvorledes størrelse hæmmer aggressionen. Dværg mus har en hypofyse dværgisme (recessiv hypofyse dværgisme: dw/dw), som resulterer i normalt proportionerede voksne, der vejer 6-12 gram og har ca. samme størrelse som en normal 20 dage gammel unge. Voksne dværgmus har normale kønskirtler, normalt niveau af testosteron og normal urin. En lille kropsstørrelse lader til at give dem en smule beskyttelse: dværg hanner er ikke angrebet helt så hurtigt og mindre hyppigt, som normal størrelse hanner. Dog er en lille størrelse ikke nok: voksne dværg hanner bliver stadig angrebet mere end normale hanunger.

Andre faktorer: Lavt testosteron og en lille størrelse er ikke de eneste træk hos unger, der hæmmer de voksnes angreb. F.eks. spiller ungernes adfærd, ligesom frygtløs udforskning, også en rolle.

Kastration og aggression

Kastration af mandlige dyr er en ældgammel teknik brugt til at gøre mandlige husdyr føjelige (tænk på okser, vallakker og deslige sammenlignet med tyre, hingste og væddere). Kastration har en lignende effekt på hanrotter.

Kastrationen af alle hanrotter i en gruppe reducerer aggressionen mellem hannerne. Hvis alle rotter i en gruppe er kastreret, opfører de sig generelt mindre aggressivt overfor hinanden, og deres sociale hierarki er forstyrret.

Kastration af kun den dominante han formindsker hans aggression og status. Kastrerede dominante rotter udviser omkring 15% af den aggression som intakte rotter viser udefrakommende. Kastration kan også gøre at den dominante rotte mister sin sociale position. En intakt underordnet han kan blive dominant i stedet for ham. Testosteron implantater kan bringe hannens aggression tilbage til før-kastrations niveau, selvom det kan tage 2-3 uger.

Denne aftagende aggression efter kastration kan tage flere uger. DeBold og Miczek (1984) kastrerede de dominante rotter i flere kolonier, for derefter at introducere en ny, intakt han en gang om ugen. De fandt ud af, at aggressionen mod den udefrakommende havde aftaget massivt efter 5 uger efter kastrationen. De kastrerede residerende angreb og truede de udefrakommende meget mindre.

Intakte residerende hanner angreb kastrerede udefrakommende hanner omkring halvt så meget som de angreb intakte udefrakommende. Generelt opstår den største mængde aggression mellem intakte residerende og intakte udefrakommende. Sammenstød mellem kastrerede eller intakte residerende og kastrerede udefrakommende er omkring en tredjedel af aggressionen som opstår ved intakt-intakt møder. Alt i alt udviser kastrat-kastrat par minimal aggression imod hinanden.

Dog eliminerer kastration ikke aggression fuldstændig. Kastrerede hanner kan være aggressive i deres hjemlige bur. Kastrater initiere sjældent et aggressivt sammenstød med en udefrakommende, men vil udvise aggression, hvis de er provokeret og vil slås effektivt. Kastrerede residerende kan stadig dominere over intakte udefrakommende: Albert et al. (1986) fandt ud af, at kastrerede hanner var mere aggressive end intakte udefrakommende 50% af tiden, mens Christie and Barfield (1979) fandt ud af, at kastrater dominerede intakte udefrakommende 1/3 af tiden.

Derfor kan kastration af residerende hanner muligvis resultere i en stærk reducering i aggressionen mod udefrakommende, men ikke nødvendigvis komplet eliminere aggressionen. Kastrationen resulterer i tabet af en social position, som demonstreret ved at underordnede burkammerater bliver mere aggressive mod udefrakommende efter alfa hannens kastration. Kastrerede rotter fremkalder også mindre aggression fra andre rotter.

Sterilisering og aggression

Så kastration af en han har tendens til at reducere han aggressive adfærd, og en kastration gør også, at det er mindre sandsynligt at han bliver angrebet af andre hanner. Har sterilisering samme effekt på hunner? I en nøddeskal, nej. Sterilisering har meget mindre effekt på hunnernes aggressive adfærd, end en kastration har på hannernes aggressive adfærd.

Steriliserede residerende hunners reaktion på udefrakommende hunner: Sterilisering reducerer ikke de residerende hunners aggression. En steriliseret hun fortsætter med at vise samme niveau af aggression som før steriliseringen, mod udefrakommende hunner, selv 7 uger efter sterilisationen. I kontrast aftager en kastreret hans aggression mod udefrakommende markant gennem de 7 uger efter hans kastration.

Residerende hunners reaktion på steriliserede/ikke-steriliserede udefrakommende hunner: At sterilisere udefrakommende hunner reducere ikke mængden af aggression de modtager fra de residerende hunner: residerende hunner angriber steriliserede hunner ligeså meget som de angriber intakte hunner. Dog har residerende hunner tendens til at afholde sig fra at angribe diegivende hunner.

Residerende hanners reaktion på steriliserede/ikke-steriliserede udefrakommende hunner: Sterilisering har også minimal effekt på hvordan en udefrakommende hun er behandlet af residerende hanner. Residerende hanner inspicere udefrakommende hunner, men angriber dem sjældent, uanset om de er steriliserede eller intakte. Parring af en udefrakommende hun kan afhænge af, om en residerende hun er til stede: hvis residerende hunner er til stede, udviser hannerne muligvis kun lavt niveau af seksuel adfærd mod udefrakommende hunner, men hvis der ikke er nogen residerende hunner, vil hannerne muligvis være mere seksuelt aktive.

Flannelly og Lore (1977) satte en enkelt intakt han med to intakte eller to steriliserede hunner på et neutralt område. Hannen bestræbte sig på at undersøge, snuse til dem og parre dem. Hannen undersøgte, snuste og parrede sig en smule mindre med steriliserede hunner end med intakte, selvom forskellen ikke var sigende. Aggressiv adfærd mod nogen af disse hunner var kort.

Noter dog, at Alberts og Galef ( 1973) fandt ud af, at mange residerende hanner til at begynde med angreb steriliserede og intakte udefrakommende hunner, men forsøgte også at parre sig med dem.

Moderlig aggression

I moderlig_aggression angriber en gravid eller diegivende morrotte udefrakommende (andre rotter, mennesker eller andre dyr) 

Moderlig aggression kan inkludere springende angreb, typisk rettet mod nakken eller ryggen hos den udefrakommende rotte. Morrotten kan også bide, bevæge_sig_sidelæns, og sparke (støde et ben mod den udefrakommende, mens hun bevæger sig sidelæns). Udefrakommende reagerer ofte med en næsen_imod eller maven_op position.

Moderlig aggression er til stede, men forekommer relativt sjældent ved slutningen af graviditeten og starter med at tiltage efter fødslen af kuldet. Moderlig aggression tiltager efter fødslen og topper på den niende dag af diegivningen. På den niende dag angriber den højeste procentdel af hunnerne og bider udefrakommende, med den laveste mængde tøven inden de gør det. Efter den niende dag aftager den moderlige aggression.

Tilstedeværelsen af kuldet er en vigtig del i udløsningen af den moderlige aggression: hvis kuldet er fjernet, aftager moderrottens aggression efterfølgende. 4 timer efter kuldets fjernelse, er morrottens aggression nede på normalt niveau. Babyalderen lader til også at være en vigtig faktor i moderlig aggression. Uden hensyn til adskillelsen, er mødre der opfostrer unge babyer mere aggressive end mødre, der fostrer ældre babyer.

Moderlig aggression kan tage modet fra andre dyr, så de ikke nærmer sig og muligvis gør hendes unger fortræd (f.eks. rovdyr, ukendte rotter der ville begå barnemord).

Moderlig aggression er derfor normal adfærd associeret med forældreomsorg. Det hjælper sandsynligvis med at beskytte de sårbare babyer mod dyr, der kan skade dem. Moderlig aggression kan være en pine for tamrotteejeren, men det er ganske tilpassende. Moderlig aggression har tendens til at aftage som babyerne bliver ældre, og morrotten vender på et tidspunkt tilbage til et normalt niveau af aggression.

Hvis en hanrotte er aggressiv mod andre hanner, vil han så også være aggressive overfor mennesker?

Hanrotters aggression mod andre rotter er en dårlig indikator om aggression mod mennesker.

At håndtere og socialisere unge rotter med mennesker reducerer i stor grad en rottes aggression mod mennesker. Men en sådan oplevelse med mennesker har ingen indflydelse på hvordan rotter opfører sig overfor andre rotter. F.eks. håndterede Galef (1970) vildrotteunger fra de var spæde, og disse rotter voksede op til at være tamme overfor mennesker, men meget aggressive overfor udefrakommende rotter. Derfor kan en hanrotte være socialt dominant og aggressiv overfor udefrakommende, men være ganske føjelig og tam i menneskehænder.